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mwbaLimusaurus (il cui nome significa "lucertola fangosa") è un mwbqgenere estinto di mwbgdinosauro mwbwteropode mwcanoasauride vissuto nel mwcqGiurassico superiore, circa 161-156 milioni di anni fa (mwcgOxfordiano), in quella che oggi è la Formazione Shishugou, in mwcwZungaria, mwdaCina. Il genere contiene una singola mwdqspecie, mwdgL. inextricabilis. Il mwdwLimusaurus era un dinosauro piccolo e snello, di circa 1,7 metri (5 piedi 7 pollici) di lunghezza, dotato di collo e gambe lunghe, ma con braccia incredibilmente piccole. Durante la sua mweaontogenesi questo animale subiva una drastica metamorfosi; i cuccioli nascevano con fauci dentate ma, nel corso della crescita, perdevano i denti sostituendoli con un becco sdentato nell'età adulta, il che corrisponde ad uno spostamento da una dieta da mweqonnivori ad una da mwegerbivori.

Il mwfaLimusaurus è il primo mwfqceratosauro conosciuto dall'Asia orientale; sebbene inizialmente si pensasse che questo animale fosse un membro piuttosto basale (cioè mwfgfilogeneticamente più vicino all'origine) del gruppo Ceratosauria, insieme al suo parente più prossimo, mwfwmwgaElaphrosaurus, un'analisi del 2016 ha dimostrato che entrambi facevano parte della famiglia dei mwgqNoasauridae, un gruppo di ceratosauri di piccole dimensioni e più leggeri dei più comuni mwggAbelisauroidea. Il modello della riduzione delle dita in mwgwLimusaurus è stato utilizzato per sostenere la discussa ipotesi che la mano a tre dita dei teropodi mwhatetanurae sia il risultato della perdita del primo e del quinto dito della mano ancestrale a cinque dita, il che ha implicazioni anche negli studi sull'mwhqevoluzione degli uccelli.

• Descrizione

• Braccia

• Ontogenesi

• Classificazione

• Storia della scoperta

• Paleobiologia

• Convergenza evolutiva

• Alimentazione

• Omologia delle dita

• Tafonomia

• Paleoecologia

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il mwjgLimusaurus era un dinosauro teropode piccolo e snello con un collo lungo e le gambe slanciate (quest'ultime erano 1,8 volte la lunghezza del torace), misurando circa 1,7 metri (5 piedi 7 pollici) di lunghezza,cite-ref-xu2009-1-0[1] per 15 chilogrammi (33 libbre) di peso.cite-ref-gsp-2-0[2] Il cranio era corto, ed era circa la metà della lunghezza del femore. La punta del muso, leggermente convessa alla punta della mwlwpremascella, era ricoperta da un becco corneo sdentato, una caratteristica mai vista in nessun altro teropode non-mwmacoelurosauro, fino alla scoperta di mwmqLimusaurus. L'apertura, o mwmgfenestra, della mwmwmandibola era piuttosto grande, pari al 40% della lunghezza dell'intera mandibola. Anche l'orbita era abbastanza grande. Altre ossa con morfologie distintive nel cranio di mwnaLimusaurus sono le mwnqossa nasali, corte e larghe rispetto all'intero cranio; Le mwngossa lacrimali, che scivolavano bruscamente sugli occhi, e le ossa del giugale, i cui rami erano sottili e asciformi.cite-ref-xu2009-1-1[1]

In mwpaLimusaurus, lo mwpqsterno è fuso in una singola, grande lastra continua, un'altra caratteristica che rappresenta un'altra mwpgconvergenza evolutiva con i coelurosauri. L'animale possiede anche una mwpwfurcula, sconosciuta nella maggior parte dei ceratosauriani. In modo distintivo, la mwqascapola presenta un crinale prominente alla sua estremità anteriore, e uno "stivale" del mwqqpube indirizzato all'indietro in forma di gancio e con una cresta da ogni lato. Le gambe di mwqgLimusaurus avevano proporzioni ben adattate alla corsa, con le parti inferiori della gamba che erano molto più lunghe del femore; Il tibiotarso, la fusione della mwqwtibia e delle mwraossa tarsiche, era 1,2 volte la lunghezza del femore e il piede era 1,3 volte la lunghezza del femore. Il primo dito di ogni piede, o alluce, era estremamente ridotto, essendo solo il 17% della lunghezza del terzo mwrqmetatarso; Le metatarsali delle altre tre dita erano disposte in un arco, con il quarto metatarso aderente strettamente al terzo per tutta la sua lunghezza.cite-ref-xu2009-1-2[1]

Come in molti altri mwuqabelisauri, di cui si conoscono le ossa delle braccia, quest'ultime in mwugLimusaurus erano notevolmente ridotte, ancor più di quelle di mwuwmwvaCeratosaurus. Il primo dito era il più piccolo delle altre dita e mancava completamente di mwvqfalangi. Quanto alle altre dita, il secondo dito era molto robusto e aveva tre falangi, il terzo dito aveva solo tre falangi, in contrasto con le quattro di molti altri teropodi primitivi, e le parti conservate del quarto dito indicano che esso era relativamente lungo e snello, terminando in una sola falange.cite-ref-xu2009-1-3[1]cite-ref-terato-3-0[3] Gli artigli erano corti, robusti ed espansi alla base.cite-ref-unguals-4-0[4]

Durante la loro ontogenesi, gli esemplari di mwzaLimusaurus mostrano 78 diversi cambiamenti anatomici che si sono verificati quando gli animali sono cresciuti. In particolare, il cranio è diventato più profondo, le mwzqossa metacarpali si sono allungate, e il "gancio" del loro mwzgpube è cresciuto divenendo più lungo. Inoltre, l'albero dell'osso quadrato nel cranio si è raddrizzato negli adulti e le punte delle loro fauci inferiori sono diventate più declassate.cite-ref-onto-5-0[5]

Il cambiamento più drastico durante la crescita dei mwbaLimusaurus è la completa perdita dei denti negli esemplari adulti. I giovani cominciano con un dente nella mwbqpremascella, otto nella mwbgmascella e undici nella mandibola (42 denti totali). Nella fase successiva, il primo, il sesto e l'ottavo dente della mascella e il sesto della mandibola vanno persi (34 denti totali), anche se gli alveoli dentali rimangono comunque presenti ed è presente un piccolo dente sostitutivo nell'alveolo del sesto dente inferiore. Durante questa fase, l'uso dei denti e la loro normale sostituzione cessano o diminuiscono, in quanto nessuno dei denti ancora eruttati reca alcun segno di usura o riassorbimento. Quando gli esemplari crescevano, la trasformazione diventava più radicale. Nei subadulti e negli adulti di età superiore ad un anno, tutti i denti erano scomparsi. La mwbwscansione CT mostra che solo cinque alveoli rimangono nella mascella degli adulti; tutti gli alveoli nella mandibola sono fusi in un singolo canale cavo e il resto degli alveoli sono stati cancellati.cite-ref-onto-5-1[5]

Il mwewLimusaurus è un membro di mwfaCeratosauria, che condivide alcune caratteristiche sia con i mwfqcoelophysoidi sia con i mwfgtetanuri. Le caratteristiche presenti in mwfwLimusaurus suggeriscono una stretta relazione tra i mwgamwgqclade Ceratosauria e Tetanurae. Alcune caratteristiche gli permettono di essere distinto come un ceratosauro; Questi includono il cranio alto e piccolo, la parte della mwggmascella che forma la narice, il nasale che racchiude la fenestra antorbitale sul margine posteriore, la grande fenestra mandibolare e un dente relativamente corto rispetto al resto della mascella, la testa dell'mwgwomero è lunga e angolata come la cresta deltopicale, la mancanza di mwhaossificazione nelle mwhqossa del polso, il grande e esteso "stivale" del mwhgpube e le due scanalature ai lati degli artigli.cite-ref-xu2009-1-4[1]

Originariamente, il mwjaLimusaurus venne descritto come un ceratosauro basale,cite-ref-xu2009-1-5[1] venendo recuperato in alcune mwkqanalisi filogenetiche sui ceratosauri, insieme ad mwkgmwkwElaphrosaurus.cite-ref-carrano-6-0[6]cite-ref-eoabeli-7-0[7]cite-ref-dahalo-8-0[8] Tuttavia, ricerche successive hanno lo hanno spostato nel gruppo più derivato degli mwoaAbelisauroidea,cite-ref-ezcurra-9-0[9] specificamente come un membro dei mwpqNoasauridae.cite-ref-elaphrosaurus-2016-10-0[10]

Il mwqwcladogramma seguente si basa sull'analisi filogenetica condotta da Rauhut e Carrano (2016), mostrando le relazioni di mwraLimusaurus tra i noasauridi; (CCG 20011 rappresenta un mwrqtaxon di tipo non ancora identificato precedentemente riferito al mwrgtetanuro mwrwmwsaChuandongocoelurus).cite-ref-elaphrosaurus-2016-10-1[10]cite-ref-ccg-11-0[11]

Il mwwqLimusaurus è stato descritto in un documento del 2009, redatto da mwwgXu mwwwet al. sulla rivista mwxamwxqNature. La descrizione incorporava dati provenienti da due esemplari subadulti che si trovavano in stretta associazione: l'mwxgolotipo, IVPP V 15923, è un scheletro quasi articolato (ossia con le ossa poste come in vita); mentre IVPP V 15304, è anch'esso un esemplare articolato quasi completo, a cui manca solo il cranio. Il secondo esemplare è del 15% più grande dell'olotipo. Questi esemplari sono stati rispettivamente menzionati anche dai numeri errati del campione IVPP V 15924 e IVPP V 16134.cite-ref-xu2009-1-6[1]cite-ref-onto-5-2[5]

Nel 2016, sono stati descritti dodici esemplari aggiuntivi. Questi esemplari sono noti da tre diverse aggregazioni (numerate TBB 2001, TBB 2002 e TBB 2005)cite-ref-tapho-12-0[12], mentre le prime due sono allo stesso livello, le altre sono circa 6,5 metri superiore nella colonna stratigrafica. Le aggregazioni includono sei giovani (di età inferiore o uguale ad 1 anno), dieci subadulti (2-6 anni) e un adulto (più di 6 anni). Come l'olotipo e il secondo esemplare, i nuovi esemplari sono conservati presso l'Istituto di Paleontologia mw1aVertebrata e Paleoantropologia.cite-ref-onto-5-3[5] Tutti gli esemplari sono stati recuperati durante degli scavi tra il 2001 e il 2006cite-ref-tapho-12-1[12] nella località Wucaiwan, della Formazione Shishugou, situata nel mw3qBacino Junggar, di mw3gXinjiang, mw3wCina.cite-ref-xu2009-1-7[1]

Sia il nome del genere, mw5qLimusaurus (che significa "lucertola fangosa"), sia il nome della mw5gspecie tipo, mw5winextricabilis (che significa "inestricabile" o "impossibile districarsi"), si riferiscono a come gli esemplari noti sembrano essere morti dopo essere rimasti impantanati nel fango.cite-ref-xu2009-1-8[1]

L'analisi istologica delle linee di crescita arrestata all'interno delle mw7gtibie dalle varie fasi ontogenetiche di mw7wLimusaurus indica che l'animale raggiungeva la mw8amaturità sessuale a sei anni di età. Negli esemplari più vecchi, le linee più estreme della crescita arrestata sono molto vicine (formando il cosiddetto sistema fondamentale esterno), indicando che la crescita rapida era cessata in questi singoli individui.cite-ref-onto-5-4[5]

Il mw9wLimusaurus possiede diverse caratteristiche della testa in comune con i teropodi basali come altri mw-aceratosauri e mw-qcoelophysoidi, ma converge in alcune caratteristiche, tra cui il becco sdentato e lo sterno fuso, con i successivi mw-gcoelurosauri. L'aspetto complessivo dell'animale, incluso il collo e le gambe lunghe, è molto simile a quello dei teropodi mw-wornithomimosauri del mw-aCretaceo, così come lmw-q'mw-gmw-wEffigia, un mwaqaarchosauro non-dinosaurico del mwaqeTriassico, che rappresenta un caso significativo di mwaqievoluzione convergente tra questi tre distinti gruppi di archosauri.cite-ref-xu2009-1-9[1]

La perdita dei denti nell'età adulta di mwaqkLimusaurus è il caso più estremo di cambiamenti morfologici orali tra i dinosauri. Infatti, il mwaqoLimusaurus è uno dei pochi vertebrati noti in cui i denti vengono completamente persi durante l'ontogenesi (gli altri sono la mwaqstriglia di fango, la mwaqwtriglia di scoglio,cite-ref-mullet-13-0[13] vari mwarecallittidicite-ref-catfish-14-0[14] e l'mwaryornitorincocite-ref-platypus-15-0[15]). Tuttavia, il suo complicato schema nel perdere i denti da entrambi i lati della mascella e nella mandibola è più simile a quello dell'mwarsavialae mwarwmwar0Jeholornis.cite-ref-jeholornis1-16-0[16] Inoltre, è probabili che i denti sostitutivi regredissero durante la crescita, come nel mwasicamaleonte velato.cite-ref-chameleon-17-0[17] In combinazione con la conservazione dei percorsi di segnale evolutivi necessari per indurre lo sviluppo dei denti negli uccellicite-ref-birdodonto-18-0[18], la sostituzione ontogenetica dei denti da un becco in mwassLimusaurus, suggerisce che lo sviluppo dei becchi in altre linee di teropodi, se non addirittura in tutti gli animali dotati di becco, può essere correlata a cambiamenti di sviluppo che modificano in modo eterogeneo il punto in cui lo sviluppo del dente si arresta.cite-ref-onto-5-5[5]

Gli esemplari adulti di mwateLimusaurus mostrano caratteristiche morfologiche associate ad una dieta erbivora condivise con altri gruppi di teropodi erbivori, tra cui mwatiOrnithomimosauria, mwatmTherizinosauria, mwatqOviraptorosauria e mwatuAlvarezsauroidea, insieme al mwatytroodontide mwatcmwatgJinfengopteryx.cite-ref-herbeco-19-0[19] In particolare, i campioni adulti sono caratterizzati dalla presenza di pietre di stomaco, noti come mwat0gastroliti, inoltre gli esemplari più anziani contenevano più pietre rispetto agli esemplari più giovani. Le differenze di dimensioni e quantità di questi gastroliti tra gli esemplari di varie età, sono paragonabili a quelli degli uccelli e a quelle di ornithomimosauri e oviraptorosauri. Tutti questi gruppi di teropodi utilizzavano gastroliti per aiutare a sminuzzare il materiale vegetale che inghiottivano,cite-ref-gastricmill-20-0[20] suggerendo che lo facesse anche il mwauiLimusaurus. L'aumento della quantità di gastroliti negli adulti più anziani può essere indicativa sulla capacità digestiva dell'intestino di lavorare finemente la materia vegetale aumentando con l'età. Un'analisi di isotopi degli esemplari disponibili dei campioni di mwaumLimusaurus ha anche dimostrato che gli adulti corrispondono in modo coerente con le firme di isotopi di altri dinosauri erbivori. Tuttavia, nella stessa analisi, gli esemplari giovani e subadulti variavano notevolmente nelle loro firme isotopiche. Ciò indica che i giovani erano probabilmente mwauqonnivori, ma diventavano mwauuerbivori crescendo.cite-ref-onto-5-6[5] Ciò è compatibile al cambiamento di dieta presente nelle trigliecite-ref-mullet-13-1[13] e callittidi.cite-ref-onto-5-7[5]cite-ref-catfish-14-1[14]

I mwav4teropodi più primitivi posseggono cinque dita per mano. Lungo il tratto aviario, tuttavia, il numero di dita nella mano si è ridotto. Dalla nascita del gruppo dei mwav8Tetanurae, che comprende gli uccelli, due dita erano già scomparse dalla mano, lasciando solo tre dita. Tradizionalmente, si è ipotizzato che le dita perse fossero le più esterne, (ossia le dita IV e V), in un processo denominato LDR (Lateral Digit Reduction).cite-ref-xu2009-1-10[1]cite-ref-homologyoverview-21-0[21]

Tuttavia, l'ipotesi dell'LDR è in contraddizione con alcuni studi mwawkembriologici sugli uccelli che dimostrano che da cinque siti di sviluppo, le dita che si sviluppano sono le tre cifre centrali (II, III e IV). Questa incoerenza è stata oggetto di discussione per quasi 200 annicite-ref-larsson-22-0[22] ed è stata utilizzata da Alan Feduccia per sostenere l'ipotesi controversa che gli uccelli discendono non dai teropodi ma da un altro gruppo di mwaw4archosauri che avevano perso il primo e il quinto dito.cite-ref-feduuuucia-23-0[23] Per spiegare la discrepanza tra i dati morfologici e embriologici nel contesto dell'mwaxmorigine degli uccelli, in uno scenario alternativo al LDR è stato sviluppato da Tony ThulbornE Tim Hamley, nel 1982. In questo scenario, le dita I e V dei teropodi sono state ridotte nel processo di riduzione bilaterale (BDR), con le restanti cifre che si sviluppano per assomigliare alle cifre I-III.cite-ref-xu2009-1-11[1]cite-ref-24[24] Il mwaxwLimusaurus è stato inizialmente considerato una prova dell'ipotesi BDR a causa delle sue dita ridotte, e quelle di altri mwax0ceratosauriani con un primo dito ridotto, facendo supporre ai ricercatori che un simile schema di riduzione avvenisse tra i tetanuri (il mwax4sister group dei ceratosauriani).cite-ref-xu2009-1-12[1]

Sono state proposte diverse ipotesi aggiuntive per migliorare e conciliare le ipotesi LDR e BDR. Un'ipotesi prevalentemente favorita, sviluppata da Günter P. Wagner e Jacques Gauthier nel 1999,cite-ref-frameshift0-25-0[25] comporta un "frameshift" delle dita. Il primo dito non riesce a crescere nel primo sito dello sviluppo perché non riceve i segnali necessari, che ha l'effetto di spostare le dita I-III alle posizioni di II-IV. Così, mentre le dita I-III dei teropodi ancestrali vengono mantenute, non crescono nella stessa posizione.cite-ref-terato-3-1[3]cite-ref-homologyoverview-21-1[21]cite-ref-frameshift1-26-0[26]cite-ref-frameshift2-27-0[27]cite-ref-frameshift3-28-0[28]cite-ref-precedings-29-0[29] Una versione dell'ipotesi frameshift modificata per incorporare entrambi gli elementi di BDR e prove fossili come il mwaaaLimusaurus e altri teropodi, è l'ipotesi "thumbs down" di Capek mwaaeet al., che suggerisce che questo frameshift fosse avvenuto dopo la riduzione sia del primo che del quarto dito.cite-ref-thumbsdown-30-0[30] La principale ipotesi alternativa sostenuta da mwaayXu Xing mwaacet al., nota come l' "ipotesi di spostamento laterale", considera un frameshift parziale e graduale in cui, da una mano a quattro dita con dita ridotte I e IV, scompaiano completamente mentre il dito IV si sviluppa in un dito pieno, con II- IV che assume le morfologie dell'ex I-III.cite-ref-xu2009-1-13[1]cite-ref-homologyoverview-21-2[21]cite-ref-xu2011-31-0[31]

È plausibile che i ceratosauriani siano stati sottoposti a BDR indipendentemente dai tetanuricite-ref-xu2009-1-14[1] e pertanto non hanno alcun effetto sul tema dell'omologia delle dita aviarie.cite-ref-precedings-29-1[29] In particolare, come dimostrato dall'analisi teratologica, l'abbreviazione (mesomelia) e la perdita di dita (ipophalangia) negli arti anteriori di mwab0Limusaurus sono probabilmente il risultato di un'anomalia di sviluppo che appariva esclusivamente e persisteva per tutta la linea evolutiva dei ceratosauriani, e non è collegata al modello di riduzione digitale e frameshift che si è verificato nei tetanuri.cite-ref-terato-3-2[3] Tale ipotesi è sostenuta dalle mani dei mwaciceratosauri mwacmmwacqCeratosaurus, mwacumwacyBerberosaurus e mwaccEoabelisaurus, aventi mwackossa carpali mwacoplesiomorfiche (cioè più simili alla condizione ancestrale dei teropodi che a quelle degli abelisauri derivanti), comparabili a quelle di mwacsmwacwDilophosaurus.cite-ref-cerato-32-0[32] I percorsi divergenti di sviluppo dei ceratosauriani e dei tetanuri sono associati ad una differenza di funzione delle braccia. I tetanuri utilizzavano le mani e le braccia per afferrare, mentre le mani dei ceratosauriani quasi certamente non avevano alcun ruolo nella predazione.cite-ref-homologyoverview-21-3[21]

Il noto materiale fossile di mwadcLimusaurus consiste in grandi ammassi di individui di diverse età, impantanati in pozzi di fango. Questi pozzi hanno una profondità compresa tra 1-2 metri (3 piedi 3 pollici-6 piedi 7 pollici) e sono stati probabilmente creati dalla mwadgliquefazione del suolo provocate dalle orma dei dinosauri mwadksauropodi o di altri animali di grandi dimensioni.cite-ref-tapho-12-2[12] La dimensione di ammassamenti indicano che molti piccoli dinosauri rimanevano frequentemente impantanati nel fango. Altri animali ritrovati nelle stesse condizioni comprendono individui di mwad4mwad8Guanlong, insieme a piccoli mwaeaornithischi, mwaeecrocodyliformi, tartarughe, mammiferi e mwaeicinodonti mwaemtritylodontidi. Questi numerosi assembramenti possono suggerire anche che i mwaeqLimusaurus fossero animali mwaeugregari.cite-ref-tapho-12-3[12]

Il mwaewLimusaurus è il primo mwae0ceratosauro noto proveniente dall'est dell'mwae4Asia.cite-ref-33[33] È anche uno dei primi membri del gruppo ceratosauria, vissuto durante la fase mwafmOxfordiano, del mwafqGiurassico superiore (circa 161-156 milioni di anni fa). La sua scoperta dimostra che la fauna dinosaurica asiatica fosse meno mwafuendemica, durante il periodo mwafymedio/mwafctardo Giurassico, di quanto precedentemente pensato e suggerisce una possibile connessione tra l'Asia e gli altri continenti in quel periodo.cite-ref-xu2009-1-15[1]

La Formazione Shishugou rappresenta una varietà di ambienti depositanti, tra cui mwaf0conoidi alluvionali e mwaf4pianure alluvionali, mwaf8ruscelli, mwagazone umide e mwagelaghi poco profondi. Durante il periodo in cui visse il mwagiLimusaurus, l'ambiente era stato costantemente caldo e secco, a giudicare dall'abbondanza di depositi di carbone e carbonio.cite-ref-tapho-12-4[12]cite-ref-shieco-34-0[34] Il clima era probabilmente molto stagionale a causa delle influenze mwagsmonsoniche, con estati calde e umide, e inverni asciutti.cite-ref-monsoon-35-0[35] Il clima permetteva la crescita di un ambiente ricco di foreste; Le foreste erano dominate da mwahaalberi mwahemwahiAraucaria, mentre il sottobosco era occupato da felci alboree di mwahmConiopteris, felci di mwahuAnglopteris e mwahcmwahgOsmunda, mwahkmwahoEquisetites e cespugli di mwahsElatocladus.cite-ref-plants-36-0[36]

L'ambiente della Formazione Shishugou ospitava un grande assortimento di animali. I mwaiidinosauri contemporanei di mwaimLimusaurus nella località di Wucaiwan includono i mwaiqteropodi mwaiumwaiyHaplocheirus, mwaicmwaigZuolong e mwaikmwaioGuanlong, con cui mwaisLimusaurus è spesso trovato insieme nei depositi di fanghi;cite-ref-tapho-12-5[12] il mwajasauropode mwajemwajiMamenchisaurus; gli mwajmornitischi mwajqGongbusaurus e mwajymwajcYinlong; il mwajgtritylodontide mwajkYuanotherium; il mwajsmammifero mwajwAcuodulodon; i crocodyloformi mwaj8mwakaSunosuchus, mwakeJunggarsuchus e mwakmNominosuchus; le mwakutartarughe mwakyXinjiangchelys e mwakgAnnemys.cite-ref-fauna-37-0[37]

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• citereffossilworks-org(EN) Limusaurus inextricabilis, su Fossilworks.org.

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